氨基酸trna的特点(钾的营养作用（下）)

一个叶绿体转运RNA修饰酶在植物发育中发挥作用
The Plant Cell in a Nutshell: A Chloroplast tRNA-Modifying Enzyme Functions in Plant Development
文：Hui Liu and Pingli Lu
译：Yingqi Cai, TPC Assistant Features Editor

Liu et al. 在The Plant Cell在线发表了题为A Natural Variation in PLEIOTROPIC DEVELOPMENTAL DEFECTS Uncovers a Crucial Role for Chloroplast tRNA Modification in Translation and Plant Development的研究论文。该研究鉴定了一个修饰转运RNA的GTP酶编码基因PDD，并揭示了其自然等位突变是如何导致水稻多效性发育缺陷的。

研究背景：转运RNA（tRNA）是翻译机制中的重要组成部分，它通过正确破译遗传编码将氨基酸运送到蛋白质延伸链。tRNA的修饰是广泛存在的，其对tRNA的结构和翻译有重要影响。tRNA的修饰是由tRNA修饰酶催化的，且真核生物与原核生物中的tRNA修饰酶通常具有保守的功能。tRNA修饰酶在细胞质和细胞器中发挥作用，其编码基因的突变能够对多种发育过程产生重要影响。然而，叶绿体作为被子植物的一个重要的半自养细胞器，其tRNA修饰酶的编码基因却鲜有研究。

核心问题：我们希望阐释叶绿体中tRNA修饰是否以及如何影响植物发育。

研究发现：我们从非洲野生水稻衍生出的一个渐渗系（NIL-PDDOL）中鉴定出了一个PDD（PLEIOTROPIC DEVELOPMENTAL DEFECTS）基因的自然等位突变PDDOL。NIL-PDDOL表现出多种发育缺陷。PDD是一个tRNA修饰GTP酶，据预测其定位于叶绿体中。我们通过遗传研究揭示了PDD基因对水稻正常的发育必不可少。我们获得的多个CRISPR-Cas9编辑的突变体能够存活但都过早凋亡，说明PDDOL是一个相对较弱的等位突变，这为我们研究该基因功能创造了机会。PDD mRNA主要在绿色组织中表达，且PDD定位于叶绿体中。在野生品种187R中，PDD能够形成同源二聚体并具有很强的GTP酶活性。然而，PDDOL不能形成同源二聚体且其GTP酶活性很弱。我们证实PDD与叶绿体中tRNA的修饰有关。PDD缺陷严重影响了叶绿体中与光合作用和核糖体生物合成相关的蛋白水平，并改变了叶绿体与细胞核基因的表达。

前景展望：叶绿体中PDD的底物特异性尤为重要，这是因为tRNA修饰的缺失可能导致失活的或功能异常的tRNA，并因此产生功能缺陷的或有害的蛋白质。鉴定PDD直接修饰的tRNA种类对进一步了解这一关键生物过程至关重要。

论文链接:
网页链接

四种DNA字母要编码20种氨基酸。绝不可能是一对一编码，也不可能是二对一编码，因为两个字母最多只能组成16种组合（4×4）。因此，最低要求是三个字母，也就是DNA序列里面最少要有三个字母对应到一个氨基酸，被称为三联密码，后来被克里克和西德尼·布伦纳证实。

但是这样看起来似乎很浪费，因为用四种字母组成三联密码，总共可以有64种组合（4×4×4），这样应该可以编码64个不同的氨基酸，那为什么只有20种氨基酸呢？一定有一个神奇的答案来解释为什么4种字母，3个一组，拼成64个单词，然后编码20种氨基酸。

1952年，沃森就曾写信告诉克里克：“DNA合成信使RNA（mRNA）， mRNA合成蛋白质。”克里克开始研究这一小段mRNA的字母序列，如何翻译成蛋白质里面的氨基酸序列。他认为mRNA可能需要一系列“适配器”来帮助完成翻译，每一个适配器都负责携带一个氨基酸。当然每一个适配器一定也是RNA，而且都带有一段“反密码子”序列，这样才能和mRNA序列上的密码子配对。

适配器分子也由RNA分子组成。它们现在叫作“转运RNA”或tRNA。现在整个工程变得有点像乐高积木，一块块积木接上来又掉下去，一切顺利的话，它们就会这样一个接一个地搭成精彩万分的聚合物。

随着实验技术进步而且越来越精密，在20世纪60年代中期许多实验室陆续解开了序列密码。然而经过一连串不懈的译码工作后，大自然却好像随兴地给了个潦草结尾，让人既困惑又扫兴。遗传密码子的安排一点也不具创意，只不过“简并”了（意思就是说，冗余）。有三种氨基酸可对应六组密码子，其他的则各对应一到两组密码子。每组密码子都有意义，还有三组的意思是“在此停止”，剩下的每一组都对应一个氨基酸。这看起来既没规则也不美，根本就是“美是科学真理的指南”这句话的最佳反证。甚至，我们也找不出任何结构上的原因来解释密码排列，不同的氨基酸与其对应的密码之间似乎并没有任何物理或化学的关联。

克里克称这套让人失望的密码系统为“冻结的偶然”，而大部分人也只能点头同意。他说这个结果是冻结的，因为任何解冻（试图去改变密码对应的氨基酸）都会造成严重的后果。一个点突变也许只会改变几个氨基酸，而改变密码系统本身却会从上到下造成天大灾难。就好似前者只是一本书里无心的笔误，并不会改变整本书的意义，然而后者却将全部的字母转换成毫无意义的乱码。克里克说，密码一旦被刻印在石板上，任何想改动它的企图都会被处以死刑。这个观点至今仍有许多生物学家认同。